“對(duì)秈粳稻雜種不育機(jī)制的破解，從理論上揭開了生殖隔離的秘密，同時(shí)也使得分子設(shè)計(jì)育種成為可能。”
雜種優(yōu)勢(shì)是大幅度提高作物產(chǎn)量的重要途徑，半個(gè)多世紀(jì)前，袁隆平成功突破水稻雜交的難題，為我國糧食增產(chǎn)奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。然而，在水稻中，不同亞種之間的生殖隔離導(dǎo)致的雜種不育、半不育問題，一直是科學(xué)家們嘗試突破的難題。2023年7月27日，《細(xì)胞（cell）》雜志刊登了我國科學(xué)家相關(guān)新成果，該研究在基因?qū)用娼议_了水稻雜種不育、半不育之謎，揭示了基因的演化規(guī)律以及其在不同水稻種質(zhì)資源之間的分布。
研究由中國工程院院士萬建民領(lǐng)銜，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)的科研團(tuán)隊(duì)合作完成，據(jù)介紹，這一研究擴(kuò)大了水稻雜交的范圍，為不同亞種之間的雜交提供了理論支持，“如果秈稻和粳稻亞種間，能育成超級(jí)雜交稻，預(yù)計(jì)可以比現(xiàn)有雜交水稻增產(chǎn)15%以上。”萬建民說。
秈稻和粳稻具有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，但花粉嚴(yán)重不育，科學(xué)家們找到了引起雜種花粉不育的最主效基因位點(diǎn)。中國農(nóng)科院作科所供圖
突破雜交水稻的瓶頸
對(duì)大眾來說，雜交水稻并非陌生名詞，早在上世紀(jì)六七十年代，以袁隆平為代表的科學(xué)家們，就攻破了水稻雜交的難題，使得水稻產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)飛躍性增長，為解決14億人的口糧問題、保障糧食安全做出了卓越的貢獻(xiàn)。
迄今為止，我國水稻雜交技術(shù)已經(jīng)高度成熟，且領(lǐng)先世界，我國水稻平均單產(chǎn)達(dá)到全球平均單產(chǎn)的1.7倍。然而，少有人知的是，成熟的雜交技術(shù)，更多在亞種內(nèi)部進(jìn)行雜交，很難在不同亞種之間實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定的雜交。
萬建民介紹，當(dāng)前我國的栽培水稻主要有兩個(gè)亞種，多種植于南方的秈稻和多種植于北方的粳稻，如何利用亞種間的超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)，一直受到育種家的關(guān)注。然而，亞種之間的雜交，仍存在眾多難以克服的困難，“秈稻和粳稻之間存在嚴(yán)重的生殖隔離，其雜交種常表現(xiàn)出雜種不育現(xiàn)象，是阻礙雜種優(yōu)勢(shì)利用的最大障礙之一。”萬建民說。
一般來說，品種間親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，雜交優(yōu)勢(shì)越明顯。如果秈稻和粳稻亞種間能育成超級(jí)雜交稻，據(jù)預(yù)測(cè)，可以比現(xiàn)有雜交水稻增產(chǎn)15%以上。但要實(shí)現(xiàn)這一點(diǎn)并不容易，中國科學(xué)院院士劉耀光介紹，“在進(jìn)化過程中，物種會(huì)出現(xiàn)分化現(xiàn)象，而這種分化會(huì)產(chǎn)生生殖隔離，導(dǎo)致雜種不育或育性下降。當(dāng)前，育種中對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的利用，主要集中在亞種內(nèi)部，但潛力的挖掘已經(jīng)到了平臺(tái)期，而要實(shí)現(xiàn)亞種間的雜交，進(jìn)一步提高對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的利用，則必須解決雜種不育這個(gè)攔路虎。”
水稻基因里的“攻防戰(zhàn)”
從十多年前開始，萬建民團(tuán)隊(duì)就開始探索和研究亞種間雜交出現(xiàn)的不育問題。團(tuán)隊(duì)成員、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)博士后、萬建民團(tuán)隊(duì)成員王超龍介紹，通過全基因組分析，團(tuán)隊(duì)首先鑒定了引起秈粳雜種不育的主要基因位點(diǎn)，找到了一個(gè)效應(yīng)最大的位點(diǎn)，然后通過遺傳分析，發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)其實(shí)有兩個(gè)緊密連鎖的基因組成。
有趣的是，這一對(duì)緊密連鎖的基因，有著完全相反的功能，其中的一個(gè)可以稱之為“破壞者”，它會(huì)傷害花粉，進(jìn)而導(dǎo)致花粉的敗育。而另一基因可以稱之為“守衛(wèi)者”，它會(huì)阻止“破壞者”對(duì)花粉的傷害。
這場基因?qū)用娴摹肮シ缿?zhàn)”究竟是如何進(jìn)行的？進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，“破壞者”是通過與細(xì)胞中能量工廠線粒體的一個(gè)核心功能蛋白互作，干擾線粒體的產(chǎn)能功能，花粉因缺能而最終敗育；而“守衛(wèi)者”可以和“破壞者”直接互作，阻止其進(jìn)入能量工廠，從而解除破壞作用。“守衛(wèi)者”還進(jìn)一步將“破壞者”押送到一種叫作自噬體的細(xì)胞器中進(jìn)行降解，從而徹底消滅“破壞者”，使花粉的發(fā)育不受任何影響。
“這一研究解釋了物種分化的機(jī)制，但又不僅僅是基礎(chǔ)理論的研究，因?yàn)檫@直接破解了生殖隔離、雜種不育的謎題，為育種提供了最有效的理論基礎(chǔ)。”劉耀光說。
時(shí)間長河里的分化史
進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，并不是所有的水稻中，都攜帶著這對(duì)基因，它們又是如何產(chǎn)生和傳遞的？王超龍介紹，團(tuán)隊(duì)科研人員對(duì)這對(duì)基因的起源和分布進(jìn)行了分析和研究。
研究顯示，這對(duì)互為對(duì)手而又緊密連鎖的基因，在水稻最早的祖先野生稻中并不存在，沿著水稻馴化和演變的歷史一路追索，科研人員最終在亞洲栽培稻的祖先“普通野生稻”中，發(fā)現(xiàn)了具有“破壞者”和“守衛(wèi)者”功能的這對(duì)基因。
隨后，在馴化過程中，有該功能的類型僅被一部分秈稻農(nóng)家種繼承，而因?yàn)榈鼐壊煌巨r(nóng)家種可能沒有繼承這一功能類型。而在現(xiàn)代水稻育種中，科學(xué)家們無意間將這對(duì)基因，從秈稻引入粳稻，使得它們?cè)诰救后w中快速擴(kuò)散，到目前為止，秈稻和粳稻80%的種群中，都攜帶這一基因，這也是秈稻和粳稻之間出現(xiàn)生殖隔離、導(dǎo)致雜種不育的重要原因。
“由于這對(duì)基因在水稻種間或亞種間的分布不均一，因此它們相互雜交產(chǎn)生花粉不育是一種普遍現(xiàn)象。”王超龍說。
解開了秈稻粳稻雜種不育或半不育的秘密，也就意味著有了攻克這一難題的突破口，中國科學(xué)院院士種康評(píng)價(jià)這一成果時(shí)表示，“這一研究在分子設(shè)計(jì)育種中，有著重要的意義，為未來分子設(shè)計(jì)育種奠定了理論基礎(chǔ)。”
超級(jí)稻或?qū)⑦M(jìn)入新階段
利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)，育成更高產(chǎn)的水稻品種，是數(shù)十年來科學(xué)家們一直在努力的目標(biāo)，其中最具典型的代表，無疑是“超級(jí)稻”。
超級(jí)稻最早由日本科學(xué)家提出，我國也在1996年開始“超級(jí)稻”計(jì)劃，2022年，我國“超級(jí)稻”最高畝產(chǎn)已經(jīng)創(chuàng)出1138.5公斤的紀(jì)錄。
“未來一定是秈粳稻雜交的時(shí)代，這可能帶來水稻產(chǎn)量新的大幅度增長。”萬建民說。
事實(shí)上，我國當(dāng)前已經(jīng)有了秈稻和粳稻雜交的品種，如育成于寧波的“甬優(yōu)”系列，育成于中國農(nóng)科院的“中優(yōu)”系列等。
秈稻與粳稻的雜交品種，不僅具有更高的產(chǎn)量，同時(shí)也具有多種雜種優(yōu)勢(shì)，比如在風(fēng)味上，同時(shí)具有秈稻的松軟和粳稻的口感。“現(xiàn)有的雜交品種，雖然品質(zhì)風(fēng)味可能還達(dá)不到稻花香的水準(zhǔn)，但普遍都是高品質(zhì)的水稻。”萬建民說。
不過，這些已經(jīng)育成的秈粳雜交水稻，更多是以傳統(tǒng)的雜交方法選育而成，凝聚了育種家們數(shù)十年漫長的堅(jiān)持和努力，在無數(shù)材料中選育成功，科學(xué)家們并不了解何以成功的深層機(jī)制和原理。
“過去人工在田間選擇，通過表型去判斷和選育，耗時(shí)很長，效率卻不高。”王超龍說，“同時(shí)也因?yàn)椴幻靼椎讓訖C(jī)制，很難復(fù)制和推廣，更不太可能實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)育種。”
未來水稻育種的新方法
隨著農(nóng)業(yè)科技的發(fā)展，分子生物學(xué)、基因組學(xué)等領(lǐng)域的技術(shù)不斷應(yīng)用到育種之中，相應(yīng)的育種技術(shù)日新月異，精準(zhǔn)高效地育種，已成為普遍的需求。
然而，精準(zhǔn)育種需要對(duì)作物基因的功能進(jìn)行精準(zhǔn)的鑒定和了解，在未能探明水稻亞種間雜種不育機(jī)制之前，很難利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行精準(zhǔn)育種。
而在探明秈稻與粳稻生殖隔離、雜種不育的機(jī)制后，科研人員發(fā)現(xiàn)，可以通過分子標(biāo)記輔助選擇等手段規(guī)避花粉敗育問題，從而推進(jìn)水稻亞種間超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)利用和高產(chǎn)品種的培育。
“對(duì)秈粳稻雜種不育機(jī)制的破解，從理論上揭開了生殖隔離的秘密，同時(shí)也使得分子設(shè)計(jì)育種成為可能。”種康說，“這是一種非常精巧和全面的研究思路。”
“破解秈稻和粳稻亞種間的生殖隔離，實(shí)現(xiàn)秈、粳雜種優(yōu)勢(shì)的利用，是水稻育種中一次里程碑式的進(jìn)步，這使得我們距離水稻單產(chǎn)的再次飛躍又前進(jìn)了一大步。”中國農(nóng)科院院長、中國工程院院士吳孔明說。
值得注意的是，該研究還發(fā)現(xiàn)，利用新發(fā)現(xiàn)的“連鎖基因”在水稻間廣泛傳遞的特性，科學(xué)家們可以將優(yōu)質(zhì)、高抗、耐逆等優(yōu)良基因，與這對(duì)基因串聯(lián)，“驅(qū)動(dòng)”這些優(yōu)良基因在后代群體中快速傳播和純合，從而大大縮短育種時(shí)間，提高育種效率，精準(zhǔn)獲得具有多種優(yōu)良特性的水稻新品種，“也就是說，在未來，我們可以通過分子設(shè)計(jì)的方式，精準(zhǔn)地設(shè)計(jì)和培育我們需要的品種。”王超龍說。
