沉甸甸的果實通常朝下長，嬌艷的辣椒為什么“朝天”長？辣椒為什么走上了一條與眾不同的進化道路？科學家認為，弄清楚辣椒演化中的這些秘密，有助于推動辣椒品種的改良。
辣椒。
中國農業科學院蔬菜花卉研究所（以下簡稱蔬菜所）研究團隊構建了野生辣椒和栽培辣椒的高質量基因組，解析了辣椒的染色體核型、基因表達調控元件等的演化特征，揭示了轉座子驅動的結構變異和高頻漸滲事件對辣椒重要性狀形成的貢獻。相關研究近日以封面文章形式發表于《自然-植物》。
《自然—植物》封面。
“基因組學驅動的新發現，對于推動辣椒前沿科學研究和育種實踐具有重要價值。”中國工程院院士、湖南農業大學校長鄒學校說，該研究為理解辣椒基因組的基因表達調控變化提供了新視角，對辣椒種質資源創制、分子設計育種等具有重要指導價值。
辣椒的應用基礎研究相對薄弱
辣椒在世界上廣泛種植，作為重要調味品，具有產業價值。
論文共同通訊作者、蔬菜所研究員王立浩告訴《中國科學報》，我國每年辣椒播種面積約133.3萬公頃，居國內各類蔬菜種植面積首位，占世界播種面積的40%左右。此外，我國也是世界第一大辣椒消費國。北起黑龍江，南至海南，全國各地都有辣椒的身影。辣椒的地方種質資源共有2200多份，商業化品種上千個。
“但辣椒的應用基礎研究相對薄弱。”論文共同通訊作者、蔬菜所研究員程鋒說，辣椒的基因組超過3Gb，是番茄等常見茄科作物基因組的3到4倍。如此巨大的基因組，不僅使研究精力和成本大幅增加，其復雜性也極大增加了基因組分析的難度。
兩年前，研究團隊構建了一年生栽培辣椒種的全基因組變異圖譜，揭示了其馴化選擇和育種改良的歷程，同時鑒定了辣椒果實朝向、果形、辣味等重要性狀的遺傳調控位點及其群體選擇特征。
“當時我們在別的作物上已經發現轉座子對物種分化和表型多樣化具有重要影響。但這一發現需要更多物種數據佐證，并需深入解析其發揮作用的機制。”程鋒說，基因組的擴張主要源于轉座子的爆發，辣椒巨大的基因組中含有大量轉座子，這或許能為驗證上述發現、解析其機制提供機會。
揭開辣椒身世謎團
“栽培種往往由野生種馴化而來。辣椒栽培種都是12對染色體，但部分野生種有13對染色體，因此有了‘祖先之爭’——辣椒祖先是12對染色體還是13對染色體。”論文第一作者、蔬菜所研究員張亢表示，為準確揭示辣椒起源的奧秘，他們在研究材料的選擇上慎之又慎。
辣椒屬包含30多個種，其中有5個栽培種，剩下的是野生種，遺傳多樣性豐富。“中選”的辣椒要求有三：其一，基于前期重測序分析的結果，找到栽培種與野生種之間的親緣關系，以親疏遠近之分剖析是否可以將其作為代表材料；其二，綜合已有研究成果，推測哪些野生種有可能是5類栽培種的祖先或具有直接貢獻；其三，考慮研究材料的性狀多樣性，性狀較為特殊的種類更易獲選。
“‘中選’的辣椒基因組至關重要。”王立浩說，一年生辣椒、灌木辣椒、中國辣椒、下垂辣椒和茸毛辣椒這5類屬于已得到馴化的栽培種，是首選研究對象。其中，一年生辣椒最為常見，市場占比90%以上。此外，起源于美洲安第斯山脈區域的約1200萬年前分化的遠緣野生種C.rhomboideum 等5個野生材料也被選為研究對象。
為揭開辣椒的身世謎團，研究人員對基因組進行詳細對比，并開展了系統發育分析。結合多個茄科基因組間的共線性同源片段關系，他們明確了辣椒屬祖先具有12對染色體，C.rhomboideum 的13對染色體是由12對染色體重排而來。上述發現回答了關于辣椒祖先染色體數目的問題。
起源的揭示只是開始，辣椒的進化與馴化更值得重視。研究人員發現不同辣椒基因組中的轉座子爆發事件存在明顯差異。轉座子又稱跳躍因子，是基因組中可自主復制和移位的基本遺傳元件，能夠從原基因位置“跳躍”復制至新基因的位置。這些轉座子插入事件帶來了大量的基因組間結構變異。
其中，部分中國辣椒材料中調控果實朝向的UP基因的啟動子區域出現缺失，抑制了該基因的表達，使果實朝向從朝下變為朝上。
程鋒猜測，辣椒祖先原本也是果實朝下生長的。但辣椒辣味的形成，使其具有抗病蟲性的同時失去了通過哺乳動物取食傳播種子的途徑。但另一個傳播途徑出現了——吸引鳥類取食傳播種子。轉座子帶來的結構變異抑制了UP基因的表達，使果實朝上生長。朝上生長的鮮艷果實更容易被飛行的鳥兒注意到。
而在人類馴化辣椒的過程中，使其朝下生長可以形成更大的果實，從而提升產量。因此，當不再需要鳥類傳播種子后，轉座子進一步變異，使UP基因恢復表達，從而使果實朝下生長，并被馴化選擇保留下來。
“果實朝向變化是轉座子參與的自然演化和人工馴化雙重作用的最好體現。”程鋒說。
此外，他們還發現，茸毛辣椒中控制辣椒紅素合成的關鍵基因CCS編碼區出現了轉座子插入，因此提前終止，使果色由紅變黃。程鋒認為，這些轉座子相關結構變異的發現為了解辣椒性狀多樣性的形成提供了重要線索。
“要把研究做得再精細一些”
研究團隊還發現，高頻漸滲對辣椒遺傳和性狀形成有重要意義。這一結論的得出離不開辣椒核心種質的深度重測序。
“辣椒核心種質的選擇是一項長期性工作。”王立浩表示，研究團隊自2013年起便致力于挑選具有多樣性、代表性的核心種質資源，入選的種質資源能夠代表整個資源庫中78%左右的種質。
形態各異的辣椒果實。受訪者供圖
從2200多份中篩選出349份，耗時約4年。隨后他們對這些核心種質資源進行了基因組重測序，這為后續研究打下了重要基礎。
“當下，我們需要無比精細、準確地鑒定每一個材料的變異情況。而之前的測序成本與技術水平限制了測序深度和精度。”張亢和論文共同第一作者、蔬菜所副研究員于海龍從349份核心種質中又挑選出具有產業重要性的骨干材料，完成了124份辣椒核心種質的深度重測序，構建了辣椒群體的單體型圖譜。
回溯整個研究，“精細”一詞貫穿始終，在投稿環節更是如此。
這一研究成果最初投稿給《自然-遺傳學》。但審稿人以辣椒基因組未能達到從端粒到端粒的極高質量組裝水平為由拒稿。雖然論文被拒令人失望，但他們認為審稿人的意見值得采納，于是繼續完善。
2024年，研究團隊轉投《自然-植物》。為充分應對審稿人的提問，團隊成員在每一個播種季都會安排重要材料播種，隨時準備取樣、補充實驗。“但2024年的秋天，因為用地緊張我們沒能安排部分重要材料的播種。”張亢說，彼時時間緊迫，辣椒前期生長又特別慢，為解決審稿人提出的問題，他們翻遍了在-80℃的冰箱中保存的所有樣品，最終“湊齊”了所需的凍存樣品。所幸每次取樣流程都十分規范，DNA質量很高，實驗結果符合預期。
“無論是整體研究過程，還是投稿經歷，都在提醒我們要把研究做得再精細一些。”程鋒如是說。
“這項研究對于突破辣椒栽培種的遺傳瓶頸，推動辣椒育種從‘經驗驅動’到‘數據驅動’的轉型具有重要指導意義。”鄒學校指出，這項成果和近年來的系列研究表明，我國辣椒領域的原始創新能力顯著增強，標志著我國辣椒科學研究達到世界領先水平。
相關論文信息：
https://doi.org/10.1038/s41477-025-01905-1
