黃饃饃、炸糕是我國北方的傳統美食，其主要制作原料大黃米學名黍稷，又稱黍子、糜子。在一萬年前的河北磁山，我國的先民已經馴化并大量種植和儲藏黍稷。
黍稷。中國農科院供圖
然而，隨著水稻、小麥和玉米等主糧作物的興起，黍稷逐漸成為非主要農作物。
近年來，隨著氣候環境的變化、農業可持續發展以及糧食安全的需求，黍稷因其生育期短、耐旱耐瘠薄、適應鹽堿脅迫環境等特點，再次受到廣泛關注。
12月1日，《自然—遺傳學》在線發表了中國農業科學院作物科學研究所研究員刁現民團隊構建的黍稷第一個高質量泛基因組和遺傳變異圖譜。該研究系統性解析了黍稷品種資源的群體結構、起源演化歷史與基因組馴化特征，發掘了139個黍稷重要農藝性狀相關位點和基因。
論文匿名審稿人認為，這項研究意義重大，能夠有力推動黍稷這種未得到充分利用的作物的發展，也可以讓科學家在更廣泛的背景下理解禾本科植物的馴化。
黍稷起源于中國
“古道入秋漫黍稷，遠坡乘晚下牛羊。”宋朝詩人韓琦描寫了秋天里大路兩旁黍稷豐收在望的景象。由此可見，黍稷在宋朝時是我國的主要糧食作物。實際上，“黍”字在甲骨文中已有記載，且出現次數最多，是我國北方先民最早栽培的禾谷類作物，為旱作農耕文明的建設做出了突出貢獻。而《詩經》里也多次出現關于黍稷的描寫。
黍稷屬于禾本科黍屬，其顆粒比小米顆粒略大，分軟硬兩種。它營養豐富，適合做成多種美食，是高海拔、高寒、干旱貧瘠地區的主要作物。
“黍稷是一個抗逆的先鋒作物，也是穩產保收作物，災后補救作物。只要種下了黍稷，能出苗就能有收成。” 論文共同通訊作者刁現民說，1927年，美國科學家歷時7年對多種禾本科作物進行了深入比較，結果發現黍稷這種作物是最抗旱、最節水的。
“目前我國的黍稷主要在西北地區種植，每年種植面積約900萬畝。”刁現民說, 西北黃土高原的老百姓每年都要種上2-3畝黍稷，因為它能保證有收成。一般黍稷畝產可達300-400斤每畝。
關于黍稷的起源，曾經有一些爭論。但近年來，大家已經公認黍稷起源于中國。“黍稷、谷子和水稻是三個起源于中國的作物。”刁現民說，谷子、黍稷在中國的北方種植，水稻在中國的南方種植。這是我國先民對世界糧食作物（禾本科）三大作物的貢獻。
經過考古發現，這三種作物，除了傳播到我國的各個地方，還傳播到了世界各地，為世界農業文明發展做出了貢獻。論文共同通訊作者、作科所副研究員湯沙介紹，如今在歐洲，烏克蘭、俄羅斯是主要的黍稷生產國；美國最近這幾年發展比較快，主要將其做飼料用；我國是黍稷生產大國，主要產地在西北和東北地區。
盡管我國是黍稷的起源地，但關于黍稷最早的研究卻是美國和英國科學家完成的。“黍稷的農藝性狀多樣性低，育種進展慢，受光溫環境影響很大，已有的表型鑒定很少，這些問題都亟待解決。在黍稷的馴化和育種過程中，哪些基因受到了選擇，也缺乏相應的研究。我們感到有責任把它研究明白。”刁現民說，目前仍缺乏對黍稷品種資源群體遺傳結構、基因組變異、馴化和育種相關功能基因等系統性的基礎研究，制約了黍稷育種和產業發展。
十年時間構建核心種質群體
資源是育種的芯片，如何科學利用資源，需要對資源進行深入研究。刁現民說，全世界黍稷種質資源大概有4萬多份，我國有1萬多份。我國是世界上黍稷種質資源種類最多、分布最廣泛的國家。
2008年，國家谷子現代產業體系成立的時候，作為首席科學家的刁現民開始思考谷子等小作物的資源搜集、整理和利用的問題。那時候，黍稷野生種、農家種和現代育成種群體結構和演化關系歷史不清，黍稷起源中心還有爭論和不同觀點。
為了調研黍稷的核心種質資源，2009年，刁現民開始在我國西北和東北地區走訪。“我看到老百姓的地里種的黍稷，雖然說是不同的品種，看起來差異卻很小。他們甚至還用這些品種做雜交育種。”在刁現民看來，這些黍稷都是農家種，人工選育的痕跡并不明顯。“那時候我就察覺黍稷的遺傳多樣性很低。”他說，這更加堅定了他要把黍稷研究明白的想法。
他們用10年時間構建了黍子的核心種質群體，包括63份野生種、415份農家品種和38份現代栽培種。有了核心種質群體后，他們對其進行了高覆蓋率的重測序，并進一步成功從頭組裝了32個高質量基因組，并由此構建了黍稷的泛基因組。研究結果將黍稷的野生種和栽培種清楚地分開，而栽培種又可以分為三類。
論文共同通訊作者陳金鋒介紹，研究發現，中亞/歐洲群的材料與甘肅和新疆栽培品種的遺傳結構相似，證實了黍稷的單起源理論，并為黍稷經由河西走廊、我國新疆傳播至中亞與歐洲提供了理論基礎，是目前最系統和翔實的黍子資源遺傳多樣性分析。
“在中國馴化以后，黍稷大概在4500年前后開始傳到了中亞，到3500年前后傳到了歐洲，為世界農業發展作出了貢獻。”刁現民說。
從破解基因組到育種
中國科學院院士、作科所研究員錢前說，栽培黍稷具有生育期短、抗旱、耐瘠薄、適應性廣等突出特性，是我國旱作農業的代表性農作物，在治理荒漠、開墾荒地中是先鋒作物；因生育期短，也是眾所周知的作救災作物。
“近年來，干旱加重和氣候變暖加速，大家更為關心農業持續性和糧食安全，黍稷又成了熱點。因為它屬于典型的環境友好型作物。但對于這種生態友好型、有特色的作物，之前對它的研究較少。想要讓黍稷在糧食安全中發揮更大的作用，需要了解它的基因組和遺傳變異特點。”錢前說。
刁現民團隊成功構建了首個黍稷泛基因組，鑒定出5663個受馴化選擇的結構變異，為研究黍稷馴化過程中的基因組變異提供了重要的數據支持。
隨后，他們又結合2年7個地點的黍稷表型精準鑒定數據，開展了全基因組關聯分析和群體變異研究，挖掘到多個與落粒、穗型、粒色等農藝性狀形成相關的基因位點。中國工程院院士、華中農業大學教授張獻龍認為，這些研究成果為黍稷未來的生物育種奠定了堅實的理論基礎，同時也為其他作物種質資源研究和育種研究提供了寶貴的參考。
錢前說，該項研究是黍稷研究領域目前發表的最高水平的論文。相關研究的完成展示了研究團隊在黍稷基因組學領域的重要貢獻和國際領先地位，為黍稷的基因組研究奠定了堅實的基礎，為后續的抗性改良等分子育種工作提供了重要的參考，也為進一步推動黍稷這一重要谷物資源的利用和研究帶來了新的機遇。
談到進一步研究時，刁現民說：“為什么黍稷的多態性那么低，育種長期不進步？其中最重要的一個原因是基因組變異水平低，表型多樣性低，也是限制育種進步的關鍵。”
他們將黍稷野生種、栽培種的多態性和谷子、水稻、大豆比較后發現，黍稷的多態性只相當于水稻的20%。“如何從基因組和表型上創造更多的遺傳多態性是未來黍稷育種要關注的一個點。”
相關論文信息：https://www.nature.com/articles/s41588-023-01571-z
